吴志强1 周韦2
（1安徽省芜湖市第十二中学 2安徽省三联学院 ）
摘要：从驳斥植物对环境不敏感的谬论，到发现生长素和光感受器，植物向光性的研究对于推动植物学的发展具有深远的影响。我们在回顾那些对植物向光性研究具有重大意义的历史事件的同时简述这一领域的最新研究进展。
关键词：向光性 光感受器 历史视角
人类最早的对于植物向光性的描述见于古希腊神话，爱神Venus将迷恋太阳神Apollo的水神——Clytie变成了一株随着Apollo的移动而转动的绿色植物。而这种基于不需要回报的爱，被早期的哲学家发展为植物对外界环境的反应完全是被动的。受亚里士多德影响的植物学家Theophrastus将植物的向光趋势完全归因于太阳的活动，即太阳将液体运送到植物向光的一面。而这种对于植物向光性的解释一直持续到文艺复兴时期[1]。
1．实验学派对于植物敏感性和运动能力的论证
文艺复兴时期，一些早期的科学家一反古希腊哲学家只重视逻辑思考的缺点，积极地运用实验观察的方法去研究问题。Porta作为其中的先驱者利用黄瓜幼苗进行观察，并对比Theophrastus的观点，将植物的向光性描述成对太阳的“愉悦反应”。这种对于植物向光性的拟人化解释在现在看来虽然荒谬，但它却帮助人类打开了植物灵敏性的讨论之门。
出人意料的是，可能是最早也是最简单的植物向光性实验是作为炼金术师的Browne进行的。他观察到生长在地下室窗台的芥菜幼苗在他转动花盆之后最终仍是朝向窗户。当时人们认为植物可以产生对其他植物不利的气体，因此Browne对于这一现象的解释是，该运动可以使其避免被周边植物产生的有毒气体所伤害。但Charles
Bonnet等人重复该试验后认为这种反应是由新鲜空气或是温度促进植物的生长所导致的，而不是气体的毒害。虽然这些假说在后来被证实是错误的，并且当时大多数人仍认为这一过程是机械力的结果[2]，但植物具有敏感性这一观点开始被部分人所认可。
随着哲学“内因起到至关重要的力量”的思想不断渗透到各个研究领域，有些科学家试图从内外因素上去探寻植物的向光性的原因。Dutrochet最早提出向光性是植物对于光所产生诱导反应。他的猜想最终由Wiesner的实验证实，他发现当灯光熄灭后植物仍会弯向光源的方向。
达尔文无疑是一位伟大的生物学家，他进一步探讨了植物向光性和向地性的自然感应与力学机制之间的联系。在他的植物运动理论中最重要的发现是解释了光感受的部位在茎尖，和弯曲的部分是分开的，以及茎尖可产生某种“刺激”诱导植物下端弯曲。可惜的是他没有来得及完成对自己猜想的验证，但他深刻的见解，最终促使第一种植物激素——生长素的发现。
2．生长素在植物向光性中的不同作用模型
在达尔文之后，Rothert同样证明在玉米胚芽鞘中光感应部位在茎尖附近，Fitting、Boysen-Jensen和Paal提出更多的证据证明达尔文学说的正确性。类似的研究在Cholodny和Went提出的模型中结束，他们通过巧妙的实验得出，由光介导的植物生长素在背光侧再分配后引起植物两侧以不同速度生长，从而出现向光弯曲生长的现象。这种物质随后由Kogl和Haagen-Smit在人类的尿液中被发现，他们将其命名为植物的生长素，是由希腊语“auxein”演变而来，意为生长。
尽管Went模型在植物向光性研究中占主要地位，但很快也受到了新的挑战。有实验表明类胡萝卜素在光下会使得生长素失活，因此植物的向光性是不同的类胡萝卜素调节生长素的失活所导致的。另一实验发现光照是抑制生长素的极性运输而不是促进，由此产生的假说是，向光性是在光照下向光侧的生长素极性运输被抑制的结果。Boysen-Jensen和Went认为这两种模型可能共同起到作用Overbeek的实验证实了他们的推测[3]，他解释说，尽管单侧光促进向光侧生长素向背光侧运输，但植物的向光造成两侧生长速度不等都可归因于光调节抑制作用。但随后越来越多的实验开始支持背光面的生长促进和向光侧的生长抑制是同时发生的。然而也有实验表明由光调节的生长抑制比向光性的曲率来的更加迅速，这是一项不经Went模型推出的发现。
根据经典的Cholodny-Went模型，单侧生长素的运输引起向光反应。然而，有实验表明光线抑制生长素的极性运输。Naqvi提出光感应的产物——幼苗向光面的脱落酸，因其导致生长素极性运输的不平衡。事实上当时的人们已经发现红光或赤霉素能引起向光性增强与单侧生长素的运输并没有联系。因此他们提出向光反应的程度是由生长素的敏感性所调节。总而言之，这些研究探索了生长素在向光性形成过程中的作用，但更加详细的信号机制仍然是个迷[4]。
更多关于生长素运输的变化是怎样影响向光性的细节，是从以拟南芥为样本的研究中显现出来。例如两种与生长素横向运输有关的载体蛋白PIN3和PIN1的基因突变能够影响向光性。在一种编码P-糖蛋白ABC转运体的MDR1基因突变中，分布在下胚轴细胞底端的PIN1减少，且向光反应增强。因此有学者提出这PIN1减少引起的向光性变化可能是通过增强生长素的横向运输来实现的。但一些生长素的极性运输仍然对正常过程的向光反应起到重要作用[5]。
Harper等人继续研究发现拟南芥下胚轴无向光性突变4基因（nph4）编码生长素响应因子7（ARF7），这是向光性研究历程中的一项重大成果[6]。作为转录调节物的ARF家族，它的功能会因与AUX/IAA蛋白的结合而丧失。生长素通过泛素依赖途径降解AUX/IAA蛋白进而提高ARF因子的活性。但在nph4/arf7的突变体中，给予乙烯或红光处理也会产生向光反应。对此合理的解释是，ARF家族通过控制含有生长素响应元件（AuxREs）基因的表达来促进向光性。研究发现甘蓝下胚轴在向光反应中会导致8种基因特异性地转录增强，而这些基因都含有一种或更多的AuxREs，从而支持了上述说法。有趣的是，这些基因其中的两种可编码与细胞壁伸展有关的扩展素，因此人们将向光性与生长素促进扩展素的活性联系在一起。
3．寻找光反应的感受器
3．1 向光素及其信号机制
在思考向光反应中生长素的作用时，我们另外关心的是植物如何感受单侧光源。早在1817年，就有报道指出蓝光在能使得植物更有效地定向生长。在进行了一系列有争论的研究后，von
Wiesner证明了在蓝光或紫光下，植物的向光性最强。随后的研究确认了向光性的波长峰值在450nm左右以及植物具有440nm和480nm两个吸收峰。
在明确向光反应的作用光谱后，寻找蓝光感受器成为当务之急。由于类胡萝卜素的吸收光谱与其高度相似，同时尖端的灵敏性最强，其中的类胡萝卜素的浓度也是最高，因此类胡萝卜素当仁不让的成为光感受器最有力候选者。直到发现黄素和黄素蛋白参与向光作用，这一假设才被质疑。黄素假说最初是基于观察黄素吸收的最大值在450nm左右，且黄酮类物质会使在试管内的生长素迅速失去活性。
最终Briggs和他的同事利用生化技术手段找到了光感受器[7]，从而结束了黄素与类胡萝卜素究竟谁才是真正的光感受器的争论。他们发现在向光反应中。蓝光会改变一种120KD的膜结合蛋白的磷酸化状态和活性。nph1基因的克隆证实这一基因座编码该120KD膜蛋白，随后的生化分析发现该膜蛋白的两个结构域——LOV1和LOV2在向光性反应中与黄素生色团相结合。因此该膜蛋白被重新命名为向光素，而类胡萝卜素作为光感受器的假说则彻底破产。
今天我们知道向光素1（phot1）更多地集中在黄化苗的顶部而不是基部，这就为达尔文当年的观察现象提供现代解释。但我们对向光素的下游信号仍然知之甚少。两种与phot1绑定而功能未知的蛋白：NPH3和RPT2，在向光素的早期信号传递中怎样调节生长素的运输中还有有争议。钙离子途径可能也是向光素早期信号的参与者，但其参与的转导途径究竟如何[8]？这些我们仍不清楚。
3．2 光敏色素和隐花色素及其信号机制
向光素并非向光反应中唯一的光感受器[9]，幼苗在红光预处理条件下可以改变自身对单侧蓝光的敏感性，而由红光增强的向光性可被远红外光所逆转，这与光敏色素在红光调节下的向光反应相一致。同时在单侧红光照射下观察到玉米子胚轴产生向光反应，因此有学者提出光敏色素在某些情况下对于向光性作用是必需。但红光诱导植物向光反应的能力较弱，因此光敏色素未被认为是植物向光性反应中的直接光感受器。实验研究也发现隐花色素作为蓝光感受器可以增强向光弯曲。由于光敏色素和隐花色素的功能相似，他们可能以同一种方式影响植物的向光性。最有力的证据是：光敏色素和隐花色素双突变类型在光下表现出向光性的严重缺失，而光敏色素和隐花色素的单突变体则在光下表现正常。这很可能是一种与光形态建成有关的转录激活因子HY5存在的原因， HY5可能通过光敏色素和隐花色素调节向光性，因为HY5突变体在极低的光照下显著延缓了向光反应的时间。
4．向光反应中敏感性与应答性之间关系
在近150年的向光性研究中，人们更侧重于研究向光性的应答机制。植物体或其某部分对单侧光的应答程度往往不一致。在某些情况下的向光反应涉及机械力的细微作用，例如较粗的幼芽与较细的相比需要更多特异性生长才能达到同样的弯曲角度。此外人们很早就发现黄化苗在单侧强光连续照射下其向光性的应答时间与弱光相比偏慢，而当光强超过特定的域值则会延迟黄化苗的向光反应。近代的研究发现至少有两种光信号的转导途径参与了强光下的向光性减退。Blaauw利用不同的时长和强度的光脉冲发现植物的应答程度是与光强成正比的[10]。而随后发现该结论仅在较低的光强下才有效（第一正向光性），提高光强则会产生负性的应答（第一负向光性），然而更高的光强则会恢复了正性的向光应答（第二正向光性）。现代科学家利用黄化的拟南芥重复该研究后发现，不同光脉冲产生的光信号对于下胚轴的弯曲会起到正反两方面的影响。因此有学者提出这种光诱导的向光性与向光素的存在部位以及磷酸化的程度有关，然而这一理论仍需更多的实验来证实。
5．展望
向光性的研究历程久远而又丰富多彩，我们对于向光反应的理解根生在古希腊哲学，起源于启蒙运动中早期生理学的研究。现代科学利用拟南芥所得的实验结果极大地拓展了我们对于向光反应的理解。我们绝不能将向光反应视为简单的或线性的生理学反应，向光性应该被理解为一种复杂的生物学反应，其中包括多种光感受器、植物激素和各种信号转导途径共同作用形成的特异性生长差异[11]。考虑到其复杂性，我们仍需要更多的实验来解释并未熟知的向光性机制及其生物学意义。
参考文献：
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Hohm T, Preuten T, Fankhauser C.2013.Phototropism: Translating light into
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[7]
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[8]
Peer WA, Blakeslee JJ, Yang H，et al.2011.Seven things we think we know about auxin
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[9]潘瑞炽.2005.植物生理学(第五版).北京:高等教育出版社,234～236.
[10]
Blaauw AH.1919.Lichtund wachstum III.Meded.Landbouwhoge-school Wageningen 15，135～159.
[11] Briggs
WR.2008.In the light of day: Plant Photomorphogenesis.Mol. Plant，1（1）: 2～3.
本文发表于《生物学教学》2014年第6期 |
